Оглавление:
Закономерности наследования, установленные Г. Менделем
Моногибридное скрещивание. Некоторые закономерности наследования были впервые установлены Г. Менделем. Он достиг успеха в своих экспериментах благодаря использованию гибридологического метода — скрещивания организмов, различающихся по каким-либо признакам, и анализа всех последующих поколений с целью установления закономерностей наследования этих признаков. Гибридологический метод и до настоящего времени остается одним из основных в генетических исследованиях.
Г. Мендель усовершенствовал данный метод, и в отличие от своих предшественников, анализировал наследование ограниченного количества признаков (одного, двух, трех). При этом он выбирал признак с альтернативным (контрастирующим) проявлением его у скрещиваемых организмов. Так, он скрещивал сорта гороха с окрашенными и белыми цветками, гладкими и морщинистыми семенами и т. п. Кроме того, Мендель проверял перед скрещиванием, насколько устойчиво наследуются выбранные им признаки в ряду поколений при самоопылении. В процессе эксперимента им проводился также точный количественный учет всех гибридных растений во всех поколениях.
Моногибридное скрещивание. I и II законы Г. Менделя.
Моногибридным называется такое скрещивание, при котором родительские пары различаются по одному признаку. В своих опытах Мендель использовал горох: отцовское растение с красными цветками, а материнское — с белыми или наоборот. Родительские организмы, взятые для скрещивания, обозначают латинской буквой Р (рис. 1 и 2).
Рис. 1. Схема моногибридного скрещивания. Наследование пурпурной и белой окраски цветков у гороха: ? — фактор пурпурной; ? — фактор белой окраски цветка
Рис. 2. Схема, иллюстрирующая поведение пары гомологичных хромосом при моногибридном скрещивании: ? — фактор пурпурной окраски цветка; ? — фактор белой окраски
Полученные в результате скрещивания гибриды первого поколения F1 обладали только красными цветками. Следовательно, признак второго родителя (белые цветы) не проявился. Преобладание у гибридов первого поколения признака одного из родителей (красные цветки) Мендель назвал доминированием, а сам этот признак — доминантным («преобладающим»). «Подавляемый» признак (белые цветки) получил название рецессивного.
Феномен преобладания одного из признаков у всех гибридов первого поколения Мендель определил как закон единообразия гибридов первого поколения (I закон Менделя). Он формулируется следующим образом: при скрещивании гомозиготных особей, анализируемых по одной паре альтернативных признаков, наблюдается единообразие гибридов первого поколения как по фенотипу, так и по генотипу.
При скрещивании однородных гибридов первого поколения между собой во втором поколении F2 Мендель наблюдал появление растений как с доминантными (красные цветки), так и с рецессивными (белые цветки) признаками. Эта закономерность носит название расщепления. И оно оказывалось не случайным, а строго закономерным: 3/4 от общего числа гибридов второго поколения F2 имеют красные цветки, а 1/4 — белые. Иными словами, соотношение числа растений с доминантными и рецессивными признаками составляет 3 : 1. Из этого следует, что рецессивный признак у гибридов F 1 не исчез, а был подавлен и проявился во втором поколении.
Расщепление во втором поколении гибридов было названо Менделем законом расщепления гибридов второго поколения (II закон Менделя). Формулируется следующим образом: при скрещивании гетерозиготных особей, анализируемых по одной паре альтернативных признаков, наблюдается расщепление в соотношении 3:1 по фенотипу и 1:2:1 по генотипу.
Пытаясь дать объяснение выявленным закономерностям, автор теории высказал ряд предположений о механизмах наследования признаков:
> поскольку у гибридов F1 проявляется лишь один признак (доминантный), а второй (рецессивный) отсутствует, но вновь проявляется у гибридов F2, то, следовательно, наследуются не сами признаки, а наследственные факторы (какие-то материальные частицы), их определяющие;
> эти факторы являются постоянными, присутствуют в организме попарно и передаются из поколения в поколение через гаметы, причем в половую клетку попадает лишь один наследственный фактор из пары;
> при слиянии половых клеток в новом организме вновь оказывается пара наследственных факторов (по одному от отцовского и материнского организмов);
> наследственные факторы неравноценны по своей «силе», более «сильный» доминантный подавляет более «слабый» рецессивный (чем и объясняется единообразие гибридов первого поколения F1);
в ходе оплодотворения могут сливаться гаметы, несущие либо одинаковые факторы (только доминантные или только рецессивные), либо разные (одна гамета содержит доминантный, другая — рецессивный). В первом случае у нового организма будет присутствовать пара одинаковых факторов. Мендель назвал такие организмы гомозиготными (либо АА, либо аа). Во втором случае организмы содержат два разных фактора — они гетерозиготные (Аа);
> сочетание доминантных и рецессивных факторов в строго определенных комбинациях обусловливает расщепление признаков в соотношении 3 : 1 у гибридов второго поколения F2.
Теперь вместо слова «фактор» используется «ген». Все предположения, высказанные Менделем о механизме наследования признаков у организмов, получили в ходе развития науки полное подтверждение.
Менделем была предложена и система записи результатов скрещивания с использованием буквенной символики, которой пользуются в генетике до сих пор. Парные наследственные факторы (т. е. аллельные гены) обозначаются одной буквой, при этом доминантный ген — прописной (например, А), а рецессивный — строчной (а).
Для установления генотипа особи с доминантным признаком при полном доминировании применяют анализирующее скрещивание. Для этого данный организм скрещивают с рецессивным гомозиготным по данной аллели. Возможны два варианта результатов скрещивания:
Если в результате скрещивания получается единообразие гибридов первого поколения, то анализируемая особь является гомозиготной, а если в F1, произойдет расщепление признаков 1:1, то — гетерозиготной.
Рассмотрим результаты опытов по моногибридному скрещиванию в виде схемы на основе системы записи, предложенной Менделем (см. рис. 1).
Уже при жизни ученого в работах исследователей указывалось на то, что закономерности наследования признаков при моногибридном скрещивании подчас отличаются от установленных им. Например, при скрещивании растений «ночной красавицы» с красными и белыми цветками все гибриды F1 имеют розовые цветки. А во втором поколении гибридов F2 наблюдается расщепление признака в соотношении 1 : 2 : 1 (растения с красными, розовыми и белыми цветками) (рис. 3).
Рис. 3. Схема неполного доминирования
В этом случае наблюдается промежуточный характер наследования, т. е. у гетерозиготных гибридов (Rr) не проявляется ни доминантный признак (красные цветки), ни рецессивный (белые цветки). Эта закономерность наследования получила название неполного доминирования.
Кроме данного феномена были выявлены и другие закономерности наследования, отличные от законов Менделя. Следовательно, они не являются абсолютными, а имеют ограниченный характер.
В современной генетике существуют понятия менделирующие признаки (наследующиеся по законам Менделя) и неменделирующие (наследующиеся по иным законам). Менделирующих признаков у всех организмов большое число. Немало их и у человека (табл. 8 и рис. 5).
Некоторые менделирующие признаки у человека
Доминантные признаки Рецессивные признаки
Доминирование. Анализирующее скрещивание
Правило единообразия гибридов первого поколения, установленное Г. Менделем, иногда называют законом доминирования.
Доминирование – это форма взаимодействия аллельных генов, при котором один из них в гетерозиготе подавляет действие другого. В опытах Г. Менделя наблюдалось явление полного доминирования, при котором доминантный аллель в гетерозиготе полностью подавляет действие рецессивного аллеля. Например, ген желтой окраски семян гороха полностью подавляет проявление гена зеленой окраски, а ген, ответственный за гладкую поверхность семян, подавляет ген, определяющий морщинистость семян. Именно поэтому гетерозиготные особи (AaBb, AaBB, AABb) фенотипически неотличимы от доминантных гомозигот (AABB) – и те и другие имеют желтые гладкие семена.
Неполное доминирование
Наряду с полным доминированием в природе часто наблюдается неполное доминирование. Неполное доминирование – один из видов взаимодействия аллельных генов, при котором доминантный аллель в гетерозиготе не полностью подавляет проявление рецессивного аллеля, и у гибридов первого поколения (F1) выраженность признака имеет промежуточный характер. Так, у львиного зева, ночной красавицы известны две расы – с красными и белыми цветками. Гибриды, полученные при скрещивании этих двух рас, имеют цветки розовой окраски.
При дальнейшем скрещивании гибридов с розовой окраской цветков между собой в F2 происходит расщепление, отличающееся от типичного для моногибридного скрещивания соотношения 3:1. В случае неполного доминирования соотношение фенотипов у гибридов F2 равно 1:2:1, т.е. расщепление по фенотипу совпадает с расщеплением по генотипу. Это происходит потому, что гетерозиготные особи (Aa) отличаются по фенотипу от доминантных гомозигот (AA).
Схема наследования признаков при неполном доминировании
Неполное доминирование представляет собой исключение из установленных Менделем закономерностей моногибридного скрещивания. Большой удачей Г. Менделя было то, что он выбрал для своих опытов с горохом признаки, наследование которых не имеет промежуточного доминирования.
Неполное доминирование достаточно широко распространено в природе. Оно наблюдается как у растений, так и у животных. Например, при скрещивании крупного рогатого скота красной и белой мастей получаются гибриды чалой масти, у них белые и красные волосы, более или менее равномерно перемешанные.
Анализирующее скрещивание
Г. Мендель впервые установил факт, что растения, сходные по внешнему виду, могут отличаться по наследственным свойствам. О генотипе организма, имеющего рецессивный признак, можно судить по его фенотипу. Например, растения гороха с зелеными семенами по данному признаку могут быть только рецессивными гомозиготами (aa).
При полном доминировании гомозиготы (AA) и гетерозиготы (Aa) имеют одинаковый фенотип (например, семена желтой окраски). Для того чтобы определить генотипы таких особей, проводят анализирующее скрещивание, т. е. скрещивание особи, имеющей фенотипически доминантные признаки и неизвестный генотип, с особью, гомозиготной по рецессивным аллелям.
Например, у плодовой мушки дрозофилы длинные крылья доминируют над редуцированными (зачаточными) крыльями. Особь с длинными крыльями может быть гомозиготной (BB) или гетерозиготной (Bb). Для установления ее генотипа следует провести анализирующее скрещивание, т. е. скрестить муху с неизвестным генотипом с мухой, гомозиготной по рецессивным аллелям (bb), имеющей зачаточные крылья. Если у всех потомков от этого скрещивания будут длинные крылья, то особь с неизвестным генотипом – доминантная гомозигота – BB.
Если же в потомстве численное соотношение особей с длинными и редуцированными крыльями будет равно 1 : 1, то особь с неизвестным генотипом – гетерозиготна (Bb).
Схема анализирующего скрещивания (на примере дрозофилы)
Определение генотипов имеет большое значение при селекционной работе в животноводстве и растениеводстве. Анализирующее скрещивание важно и для медицинской генетики, и генетики человека. Но в отличие от селекционеров и исследователей, которые могут ставить эксперимент по скрещиванию организмов, ученые в области генетики человека и врачи, лишенные такой возможности, прибегают к изучению и анализу родословных. По числовым соотношениям потомков в родословных ищут браки, которые по ряду признаков являются анализирующими.
Наследование при неполном доминировании
Всеобщность закона доминирования уже вскоре после его переоткрытия была подвергнута сомнению на основании целого ряда фактов.
Доминирование как всеобщий закон большинством генетиков не признавался. Собственно, и Мендель не называл его законом. Некоторые из генетиков говорили только о «правиле доминирования». Дело в том, что для огромного числа признаков у растений и животных характерно неполное доминирование в F1. Такое неполное доминирование отмечалось по ряду признаков у гороха самим Менделем. Одно время даже признавалось существование двух типов доминирования. Полное доминирование, как в случае большинства изученных признаков гороха, назвали «Pisum-тип», а неполное доминирование, исследованное на кукурузе, — «Zea-тип».
При неполном доминировании гибрид F1 (Aa) не воспроизводит полностью ни один из родительских признаков, выражение признака оказывается промежуточным, с большим или меньшим уклонением к доминантному или рецессивному состоянию, но все особи данного поколения проявляют единообразие по этому признаку. Поэтому иногда закон доминирования предпочитают называть законом единообразия гибридов первого поколения. Примером неполного доминирования может служить промежуточная розовая окраска цветка у гибридов ночной красавицы (Mirabilis jalapa), полученных от скрещивания красноцветковой и белоцветковой форм.
Наследование окраски цветков при неполном доминировании у Mirabilis jalapa
При неполном доминировании в потомстве гибрида имеет место совпадение расщепления по фенотипу и генотипу, в то время как при полном доминирований расщепление в F2 по фенотипу (3:1) не совпадает с расщеплением по генотипу (1 : 2 : 1), так как гибрид Аа по внешнему виду неотличим от особи АА, гомозиготной по доминантной аллели; последняя в этом случае скрывает присутствие рецессивной аллели. Неполное доминирование позволяет легко отличить гибриды (Аа) от обеих гомозиготных форм АА и аа. Для того чтобы по формуле генотипа отличить полное доминирование от неполного, предлагается в случае последнего сверху заглавной буквы ставить черточку (например Àа).
При неполном доминировании у гибридов имеет место промежуточное проявление признака, отличное от проявления его у обеих родительских форм. Следовательно, гибридность при неполном доминировании является источником изменчивости.
Неполное доминирование оказалось широко распространенным явлением и было отмечено при изучении наследования окраски цветка у львиного зева, окраски оперения у кур, шерсти у крупного рогатого скота и овец, а также по многим другим морфологическим и физиологическим признакам.
Природа явления доминирования до сих пор остается мало изученной. Оно является свойством гена обусловливать развитие доминантного признака. Однако это свойство изменяется под влиянием внешних условий, в разной степени благоприятствующих или препятствующих развитию одного из пары признаков. Изменение доминирования в индивидуальном развитии не ведет к изменению расщепления в потомстве гибрида.
В своих работах по селекции плодовых растений И. В. Мичурин показал возможность управления доминированием у гибридов. Для того чтобы получить гибриды с нужными свойствами, Мичурин не только тщательно подбирал формы для скрещивания, но и создавал условия, благоприятствующие развитию гибрида в определенном, желательном, направлении.
Задача 23080 Определите соотношение фенотипов при
Определите соотношение фенотипов при полном доминировании и независимом наследовании признаков у потомков от скрещивания двух дигетерозиготных растений томата.
Ответ запишите в виде последовательности цифр, показывающих соотношение получившихся фенотипов, в порядке их убывания.
РЕШЕНИЕ ОТ vk35978205 ✪ ЛУЧШЕЕ РЕШЕНИЕ
АаBb x AaBb
По третьему закону Менделя о независимом наследовании в потомстве наблюдается расщепление про фенотипу 9A_B_:3A_bb:3aaB_:1aabb
Ответ — 9331
Добавил slava191 , просмотры: ☺ 1456 ⌚ 30.01.2018. биология 10-11 класс
Решения пользователелей
Написать комментарий
Треугольники ВОС и AOD подобны по двум углам:
∠ВСА= ∠СAD — внутренние накрест лежащие
∠ВОС= ∠AOD — вертикальные
О т в е т. 9 (прикреплено изображение) [удалить]
7.
cos((x/2)-(π/12))=0
(x/2) — (π/12)=(π/2)+πn, n ∈ Z
(x/2) = (π/2) +(π/12) +πn, n ∈ Z
(x/2) = (7π/12) +πn, n ∈ Z
[b]x= (7π/6) +2πn, n ∈ Z[/b]
ИЛИ
sin(x-(π/3))+1 = 0
sin(x-(π/3)) = -1
x-(π/3)= (-π/2) +2πm, m ∈ Z
x=(-π/2) +(π/3) +2πm, m ∈ Z
[b]x=(-π/6) +2πm, m ∈ Z[/b]
О т в е т.(-π/6) +2πm; (7π/6) +2πn, m, n ∈ Z
8,
cos4x+1=0
cos4x=-1
4x= (-π) +2πm, m ∈ Z
[b]x=(-π/4) +(π/2)m, m ∈ Z[/b]
sin2x-1=0
sin2x=1
2x=(π/2) +2πn, n ∈ Z
[b]x=(π/4) +πn, n ∈ Z[/b]
О т в е т. (-π/4) +(π/2)m, m ∈ Z ( второй ответ входит в первый при
m=2n+1) [удалить]
1.
Замена переменной
sinx=t
7t^2+5t-2=0
D=25-4*7*(-2)=81
t_(1)=(-5-9)/14=-1 или t_(2)=(-5+9)/14=2/7
sinx=-1 ⇒ x=(-π/2)+2πn, n ∈ Z
или
sinx=2/7 ⇒ x = (-1)^(k) arcsin(2/7)+πm, m ∈ Z
О т в е т. (-π/2)+2πn, n ∈ Z
(-1)^(k) arcsin(2/7)+πm, m ∈ Z
2.
sin^2x=1-cos^2x
5*(1-cos^2x)-21cosx-9=0
5cos^2x+21cosx+4=0
D=441-4*5*4=316
cosx=-4 — уравнение не имеет корней ( |cosx| ≤ 1)
или
cosx=-1/5 ⇒ x= ± arccos(-1/5)+2πn, n ∈ Z
О т в е т. ± arccos(-1/5)+2πn, n ∈ Z
ctgx=1/tgx
5tg^2x+7tgx-6=0
tgx ≠ 0
D=49-4*5*(-6)=169
tgx=-2 или tgx=0,6
x=arctg(-2)+πk, k ∈ Z или х=arctg0,6+πn, n ∈ Z
О т в е т. — arctg2+πk, arctg0,6+πn, k, n ∈ Z
sinx=-4cosx
tgx=-4
x=arctg(-4)+πk, k ∈ Z
x= — arctg4+πk, k ∈ Z
О т в е т. — arctg4+πk, k ∈ Z [удалить]
5.
sinx*(sinx-6)=0
sinx=0 или sinx-6=0
sinx=0 ⇒ x=πk, k ∈ Z
sinx-6=0 ⇒ sinx=6 — уравнение не имеет корней, так как |sinx| ≤ 1
О т в е т. πk, k ∈ Z
6.
Формула
cos α +cos β =2cos(( α + β)/2)*cos((α — β)/2)
2cos((6x+4x)/2)*cos((6x-4x)/2) =0
2cos5x*cosx =0
cos5x=0 или cosx=0
5x=(π/2)+πn, n ∈ Z или х=(π/2)+πm, m ∈ Z
x=(π/10)+(π/5)*n, n ∈ Z ( при n=5m получаем х=(π/2)+πm, m ∈ Z)
О т в е т. (π/10)+(π/5)*n, n ∈ Z
2sinx*cosx-2sinx=0
sinx*(cosx-1)=0
sinx=0 или cosx=1
x=πn, n ∈ Z или х=2πm, m ∈ Z
О т в е т. πn, n ∈ Z ( вторая серия ответов входит, при n=2m)
8.
3*2sinx*cosx+2sin^2x=0
2sinx*(3cosx+sinx)=0
sinx=0 или 3cosx+sinx=0
sinx=0 ⇒ x=πn, n ∈ Z
3cosx+sinx=0 ⇒ tgx = -3 ⇒ x=arctg(-3)+πm, m ∈ Z
О т в е т. πn, n ∈ Z
-arctg3+πm, m ∈ Z
[удалить]
Тема 10 и 11: «Моногибридное и дигибридное скрещивание», «Генетика пола».
Генетика — это наука о закономерностях наследственности и изменчивости организмов.
Условные обозначения: Р — родители, F — поколение (дети), г — гаметы, А, В — доминантные признаки; а, в — рецессивные признаки
I. Моногибридное скрещивание по одной паре признаков.
1. При полном доминировании проявляется только доминантный признак.
2. При неполном доминировании признак имеет среднее (промежуточное) значение между доминантным и рецессивным
при полном доминировании.
при неполном доминировании.
I. Закон единообразия первого поколения. (Г. Мендель).
При скрещивании двух особей с противоположными признаками в первом поколении все гибриды одинаковы и похожи на одного из родителей.
II. Закон расщепления. (Г.Мендель).
При скрещивании гибридов I поколения во втором поколении наблюдается расщепление в соотношении 3:1 по фенотипу.
Закон единообразия I поколения соблюдается.
III. Закон независимого наследования признаков (Г. Мендель).
При скрещивании гибридов I поколения по двум парам признаков наследование по каждой паре признаков идет независимо друг от друга и образуются четыре фенотипические группы с новыми сочетаниями.
Расщепление по фенотипу 9:3:3:1
Если при скрещивании особи с доминантным признаком с рецессивной гомозиготной особью полученное потомство единообразно, то анализируемая особь с доминантным признаком гомозиготна (АА).
Если при скрещивании особи с доминантным признаком с рецессивной гомозиготой полученное потомство дает расщепление 1 : 1 , то анализируемая особь с доминантным признаком гетерозиготна (Аа).
Закон сцепленного наследования генов, находящихся в одной хромосоме (Т. Морган).
Гены, находящиеся в одной хромосоме, наследуются совместно, сцепленно.
Сцепление генов может нарушаться в результате кроссинговера. Количество кроссверных особей всегда значительно меньше, чем количество основных особей (Т. Морган).
V. Генетика пола
Пол определяется наличием пары половых хромосом.Все остальные пары хромосом в кариотипе называются аутосомами.
Соотношение полов 1:1
Соотношение полов 1:1
Соотношение полов 1:1
Пол организма определяется сочетанием половых хромосом.
Пол, содержащий одинаковые половые хроммосомы (XX), называется гомогаметным, а различные половые хромосомы (XY) — гетерогаметным.
Гетерогаметные особи образуют два типа гамет. У большинства организмов (млекопитающих, амфибий, рептилий, многих беспозвоночных) женский пол гомогаметный, а мужской — гетерогаметный (I вариант)
У птиц, некоторых рыб, бабочек гетерогаметны самки, а гомогаметны самцы (II вариант)
У прямокрылых, пауков, жуков самцы не имеют Y хромосому из пары. Тип ХО.
VI. Наследование признаков, сцепленных с полом.
Признаки, гены которых локализованы в половых хромосомах, называются сцепленными с полом
Если одна из X хромосом содержит рецессивный ген, определяющий проявления аномального признака, то носителем признака является женщина, а признак проявляется у мужчин.
Рецессивный признак от матерей передается сыновьям и проявляется, а от отцов передается дочерям.
Примером наследования признаков, сцепленных с полом у человека, является гемофилия и дальтонизм.
Задачи и тесты по теме «Тема 10 и 11: «Моногибридное и дигибридное скрещивание», «Генетика пола».»
- Моногибридное скрещивание — Основы генетики. Закономерности наследования Общие биологические закономерности (9–11 класс)
Рекомендации к теме
Проработав эти темы, Вы должны уметь:
- Дать определения: ген, доминантный признак; рецессивный признак; аллель; гомологичные хромосомы; моногибридное скрещивание, кроссинговер, гомозиготный и гетерозиготный организм, независимое распределение, полное и неполное доминирование, генотип, фенотип.
- С помощью решетки Пеннета проиллюстрировать скрещивание по одному или двум признакам и указать, каких численных отношений генотипов и фенотипов следует ожидать в потомстве от этих скрещиваний.
- Изложить правила наследования, расщепления и независимого распределения признаков, открытие которых было вкладом Менделя в генетику.
- Объяснить как мутации могут повлиять на белок, кодируемым тем или иным геном.
- Указать возможные генотипы людей с группами крови А; В; АВ; О.
- Привести примеры полигенных признаков.
- Указать хромосомный механизм определения пола и типы наследования сцепленных с полом генов млекопитающих, использовать эти сведения при решении задач.
- Объяснить, в чем заключается различие между признаками, сцепленными с полом и признаками, зависимыми от пола; привести примеры.
- Объяснить, как наследуются такие генетические заболевания человека как гемофилия, дальтонизм, серповидно-клеточная анемия.
- Назвать особенности методов селекции растений, животных.
- Указать основные направления биотехнологии.
- Уметь решать по данному алгоритму простейшие генетические задачи:
- Определите доминантный и рецессивный признак по результатам скрещивания первого поколения (F1) и второго (F2) (по условию задачи). Введите буквенные обозначения: А — доминантный а — рецессивный.
- Запишите генотип особи с рецессивным признаком или особи с известным по условию задачи генотипом и гаметы.
- Запишите генотип гибридов F1.
- Составьте схему второго скрещивания. Запишите гаметы гибридов F1 в решетку Пеннета по горизонтали и по вертикали.
- Запишите генотипы потомства в клетках пересечения гамет. Определите соотношения фенотипов в F1.
Схема оформления задач.
Буквенные обозначения:
а) доминантный признак _______________
б) рецессивный признак _______________
F1 (генотип первого поколения)
Соотношение фенотипов в F2:_____________________________
Ответ:_________________________
Примеры решения задач на моногибридное скрещивание.
Задача. «В семье Ивановых двое детей: кареглазая дочь и голубоглазый сын. Мама этих детей голубоглазая, но ее родители имели карие глаза. Как наследуется окраска глаз у человека? Каковы генотипы всех членов семьи? Окраска глаз — моногенный аутосомный признак».
Признак окраски глаз контролируется одним геном (по условию). Мама этих детей голубоглазая, а ее родители имели карие глаза. Это возможно только в ТОМслучае, если оба родителя были гетерозиготны, следовательно, карие глаза доминируют над голубыми. Таким образом, бабушка, дедушка, папа и дочь имели генотип (Аа), а мама и сын — аа.
Задача. «Петух с розовидным гребнем скрещен с двумя курицами, тоже имеющими розовидный гребень. Первая дала 14 цыплят, все с розовидным гребнем, а вторая — 9 цыплят, из них 7 с розовидным и 2 с листовидным гребнем. Форма гребня — моногенный аутосомный признак. Каковы генотипы всех трех родителей?»
До определения генотипов родителей необходимо выяснить характер наследования формы гребня у кур. При скрещивании петуха со второй курицей появились 2 цыпленка с листовидным гребнем. Это возможно при гетерозиготности родителей, следовательно, можно предположить, что розовидный гребень у кур доминирует над листовидным. Таким образом, генотипы петуха и второй курицы — Аа.
При скрещивании этого же петуха с первой курицей расщепления не наблюдалось, следовательно, первая курица была гомозиготной — АА.
Задача. «В семье кареглазых праворуких родителей родились разнояйцевые близнецы, один из которых кареглазый левша, а другой голубоглазый правша. Какова вероятность рождения следующего ребенка, похожим на своих родителей?»
Рождение у кареглазых родителей голубоглазого ребенка свидетельствует о рецессивности голубой окраски глаз, соответственно рождение у праворуких родителей леворукого ребенка указывает на рецессивность лучшего владения левой рукой по сравнению с правой. Введем обознанения аллелей: А — карие глаза, а — голубые глаза, В — правша, в — левша. Определим генотипы родителей и детей:
А_вв — фенотипический радикал, который показывает, что данный ребенок с левша с карими глазами. Генотип этого ребенка может быть — Аавв, ААвв.
Дальнейшее решение этой задачи осуществляется традиционным способом, путем построения решетки Пеннета.
Лекция № 20. Взаимодействие генов
Многочисленные опыты подтвердили правильность установленных Менделем закономерностей. Вместе с тем, появились факты, показывающие, что полученные Менделем числовые соотношения при расщеплении гибридного поколения соблюдались не всегда. Это указывало на то, что взаимоотношения между генами и признаками носят более сложный характер. Выяснилось: один и тот же ген может оказывать влияние на развитие нескольких признаков; один и тот же признак может развиваться под влиянием многих генов.
Следует отметить, что взаимодействие генов имеет биохимическую природу, то есть взаимодействуют друг с другом не гены, а их продукты. Продуктом эукариотического гена может быть или полипептид, или тРНК, или рРНК.
ВИДЫ ВЗАИМОДЕЙСТВИЯ АЛЛЕЛЬНЫХ ГЕНОВ
Различают полное доминирование, неполное доминирование, кодоминирование, аллельное исключение.
Аллельными генами называются гены, расположенные в идентичных локусах гомологичных хромосом. Ген может иметь одну, две и более молекулярных форм. Появление второй и последующих молекулярных форм является следствием мутации гена. Если ген имеет три и более молекулярных форм, говорят о множественном аллелизме. Из всего множества молекулярных форм у одного организма могут присутствовать только две, что объясняется парностью хромосом.
Полное доминирование
Полное доминирование — это вид взаимодействия аллельных генов, при котором фенотип гетерозигот не отличается от фенотипа гомозигот по доминанте, то есть в фенотипе гетерозигот присутствует продукт доминантного гена. Полное доминирование широко распространено в природе, имеет место при наследовании, например, окраски и формы семян гороха, цвета глаз и цвета волос у человека, резус-антигена и мн. др.
Наличие резус-антигена (резус-фактора) эритроцитов обусловливается доминантным геном Rh . То есть генотип резус-положительного человека может быть двух видов: или RhRh , или Rhrh ; генотип резус-отрицательного человека — rhrh . Если, например, мать — резус-отрицательная, а отец резус-положительный и гетерозиготен по этому признаку, то при данном типе брака с одинаковой вероятностью может родиться как резус-положительный, так и резус-отрицательный ребенок.
Между резус-положительным плодом и резус-отрицательной матерью может возникнуть резус-конфликт.
Неполное доминирование
Так называется вид взаимодействия аллельных генов, при котором фенотип гетерозигот отличается как от фенотипа гомозигот по доминанте, так и от фенотипа гомозигот по рецессиву и имеет среднее (промежуточное) значение между ними. Имеет место при наследовании окраски околоцветника ночной красавицы, львиного зева, окраски шерсти морских свинок и пр.
Сам Мендель столкнулся с неполным доминированием, когда скрещивал крупнолистный сорт гороха с мелколистным. Гибриды первого поколения не повторяли признак ни одного из родительских растений, они имели листья средней величины.
При скрещивании гомозиготных красноплодных и белоплодных сортов земляники все первое поколение гибридов имеет розовые плоды. При скрещивании этих гибридов друг с другом получаем: по фенотипу — 1/4 красноплодных, 2/4 розовоплодных и 1/4 белоплодных растений, по генотипу — 1/4 АА , 1/2 Аа , 1/4 аа (и по фенотипу, и по генотипу соотношение 1:2:1). Соответствие расщепления по генотипу расщеплению по фенотипу является характерным при неполном доминировании, так как гетерозиготы фенотипически отличаются от гомозигот.
Кодоминирование
Кодоминирование — вид взаимодействия аллельных генов, при котором фенотип гетерозигот отличается как от фенотипа гомозигот по доминанте, так и от фенотипа гомозигот по рецессиву, и в фенотипе гетерозигот присутствуют продукты обоих генов. Имеет место при формировании, например, IV группы крови системы (АВ0) у человека.
Для того чтобы представить, как происходит наследование групп крови у человека, можно посмотреть, рождение детей с какой группой крови возможно у родителей, имеющих один — вторую, другой — третью группы крови и являющихся гетерозиготными по этому признаку.
Аллельное исключение
Аллельным исключением называется отсутствие или инактивация одного из пары генов; в этом случае в фенотипе присутствует продукт другого гена (гемизиготность, делеция, гетерохроматизация участка хромосомы, в котором находится нужный ген).
ВИДЫ ВЗАИМОДЕЙСТВИЯ НЕАЛЛЕЛЬНЫХ ГЕНОВ
Комплементарность, эпистаз, полимерия.
Неаллельные гены — гены, расположенные или в неидентичных локусах гомологичных хромосом, или в разных парах гомологичных хромосом.
Комплементарность
Комплементарность — вид взаимодействия неаллельных генов, при котором признак формируется в результате суммарного сочетания продуктов их доминантных аллелей. Имеет место при наследовании ореховидной формы гребня у кур, синей окраски баклажанов, зеленого оперения у волнистых попугайчиков и пр.
Ореховидная форма гребня у кур обусловливается взаимодействием двух доминантных аллелей комплементарных генов А и В ( А_В_ ). Сочетание одного из этих генов в доминантном, а другого в рецессивном состоянии вызывает формирование либо розовидного ( А_bb ), либо гороховидного гребня ( ааВ_ ). У особей с генотипом aabb — листовидный гребень.
Ореховидная форма гребня — 9/16, розовидная форма гребня — 3/16, гороховидная форма гребня — 3/16, листовидная форма гребня — 1/16. Расщепление по фенотипу 9:3:3:1.
Темно-синяя окраска плодов баклажанов формируется в результате взаимодействия продуктов двух неаллельных доминантных генов А и В . Растения, гомозиготные по любому из соответствующих рецессивных аллелей а и b или по ним обоим, имеют белые плоды.
Синяя окраска плодов у баклажанов — 9/16, белая окраска плодов у баклажанов — 7/16. Расщепление по фенотипу 9:7. При комплементарном действии генов расщепление по фенотипу может быть не только 9:3:3:1 и 9:7, как в приведенных выше примерах, но и 9:6:1 и 9:3:4.
Эпистаз — вид взаимодействия неаллельных генов, при котором одна пара генов подавляет (не дает проявиться в фенотипе) другую пару генов.
Ген-подавитель называют эпистатичным (эпистатическим), подавляемый ген — гипостатичным (гипостатическим).
Если эпистатичный ген не имеет собственного фенотипического проявления, то он называется ингибитором и обозначается буквой I ( i ).
Если эпистатичный ген — доминантный, то эпистаз также называется доминантным. Расщепление по фенотипу при доминантном эпистазе может идти в отношении 12:3:1, 13:3, 7:6:3. Если эпистатичный ген — рецессивный, то эпистаз называется рецессивным, и в этом случае расщепление по фенотипу может быть 9:3:4, 9:7, 13:3.
Примером доминантного эпистаза является наследование белой окраски плодов тыквы. При этом ген В отвечает за желтую окраску плодов тыквы, b — зеленую окраску; I — эпистатичный ген, подавляет В и b , вызывая белую окраску; ген i на формирование окраски влияния не оказывает.
Белая окраска плодов тыквы — 12/16, желтая окраска плодов тыквы — 3/16, зеленая окраска плодов тыквы — 1/16. Расщепление по фенотипу 12:3:1.
Примером рецессивного эпистаза является наследование белой окраски шерсти у мышей. При этом ген А отвечает за серую окраску шерсти, а — за черную окраску, I — не оказывает влияния на проявление признака, i — эпистатичный ген, подавляющий гены А и а и вызывающий белую окраску.
Серая окраска шерсти у мышей — 9/16, черная окраска шерсти у мышей — 3/16, белая окраска шерсти у мышей — 4/16. Расщепление по фенотипу 9:3:4.
Это вид взаимодействия двух и более пар неаллельных генов, доминантные аллели которых однозначно влияют на развитие одного и того же признака. Полимерное действие генов может быть кумулятивным и некумулятивным. При кумулятивной полимерии интенсивность значения признака зависит от суммирующего действия генов: чем больше доминантных аллелей, тем больше степень выраженности признака. При некумулятивной полимерии количество доминантных аллелей на степень выраженности признака не влияет, и признак проявляется при наличии хотя бы одного из доминантных аллелей. Полимерные гены обозначаются одной буквой, аллели одного локуса имеют одинаковый цифровой индекс, например А1а1А2а2А3а3 .
Кумулятивная полимерия имеет место при наследовании окраски зерновок пшеницы, чешуек семян овса, роста и цвета кожи человека и т.д.
Черные чешуйки семян у овса — 1/16, темно-серые чешуйки семян у овса — 4/16, серые чешуйки семян у овса — 6/16, светло-серые чешуйки семян у овса — 4/16, желтые чешуйки семян у овса — 1/16. Расщепление по фенотипу 1:4:6:4:1.
Некумулятивная полимерия имеет место при наследовании формы плодов пастушьей сумки.
Треугольная форма плодов у пастушьей сумки — 15/16, овальная форма плодов у пастушьей сумки — 1/16.
Плейотропия — множественное действие генов. Плейотропное действие генов имеет биохимическую природу: один белок-фермент, образующийся под контролем одного гена, определяет не только развитие данного признака, но и воздействует на вторичные реакции биосинтеза других признаков и свойств, вызывая их изменение.
Плейотропное действие генов впервые было обнаружено Г. Менделем, который установил, что у растений с пурпурными цветками всегда имелись красные пятна в пазухах листьев, а семенная кожура была серого или бурого цвета. То есть развитие этих признаков определяется действием одного наследственного фактора (гена).
У человека встречается рецессивная наследственная болезнь — серповидно-клеточная анемия. Первичным дефектом этой болезни является замена одной из аминокислот в молекуле гемоглобина, что приводит к изменению формы эритроцитов. Одновременно с этим возникают нарушения в сердечно-сосудистой, нервной, пищеварительной, выделительной системах. Это приводит к тому, что гомозиготный по этому заболеванию ребенок погибает в детстве. Причиной синдрома Марфана является доминантная мутация гена, контролирующего одновременно рост, длину пальцев, формирование интеллекта и форму хрусталика. Для человека с этим синдромом характерен комплекс следующих признаков — высокий рост, очень длинные гибкие («паучьи») пальцы, повышенный интеллект, близорукость.
Плейотропия широко распространена. Изучение действия генов показало, что плейотропным эффектом, очевидно, обладают многие, если не все, гены.
Таким образом, выражение «ген определяет развитие признака» в значительной степени условно, так как действие гена зависит от других генов — от генотипической среды. На проявление действия генов влияют и условия окружающей внешней среды. Следовательно, генотип является системой взаимодействующих генов.
Перейти к лекции №19 «Генетика пола»
Перейти к лекции №21 «Изменчивость»
Смотреть оглавление (лекции №1-25)
Смотрите также примеры решения задач по теме «Взаимодействие аллельных и неаллельных генов» в книге «Сборник задач по генетике с решениями»